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Chapitre 6
La cellule

 

 

 

Respiration cellulaire

La respiration cellulaire est une réaction chimique d'oxydoréduction qui fournit l'énergie nécessaire à la cellule pour fonctionner. Sur notre planète, toute l'énergie comprise dans les molécules organiques provient du Soleil. L'énergie entre dans la biosphère sous forme de lumière et en sort sous forme de chaleur.

 

Flux d'énergie

Flux d'énergie

(Anne-Marie Bernier)

 

Respiration cellulaire aérobie

 

La respiration cellulaire aérobie nécessite :

  • un carburant : glucose, acides gras ou autres molécules organiques (acides aminés, corps cétoniques)
    • chez les animaux, il provient de la digestion et est amené par la circulation sanguine;
    • dans le cas des végétaux, il provient souvent de la dégradation du saccharose (produit de la photosynthèse) ou de la dégradation de l'amidon;
  • un comburant : l'oxygène
    • dans le cas des humains, il est extrait de l'air par la ventilation pulmonaire et est amené à la cellule par la circulation sanguine, fixé sur l'hémoglobine des hématies (globules rouges).

 

 

La réaction globale pour le glucose est :

 

 
Équation de la respiration cellulaire
 

Cette réaction globale se fait en cinq étapes qui permettent de libérer graduellement l'énergie contenue dans le glucose :

  • la glycolyse (dégradation du glucose en pyruvate) qui produit de l'ATP et du NADH + H+ (nicotinamide adénine dinucléotide réduite)
  • l'oxydation du pyruvate en acétyl-CoA et du CO2 qui produit du NADH
  • le cycle de Krebs où l’acétyl-CoA est dégradé en CO2 qui produit de l'ATP, du NADH + H+ et du FADH2 (Coenzyme Q réduite)
  • la chaîne de transport d’électrons où les molécules de NADH + H+ et de FADH2 cèdent leurs électrons (oxydation) à une série de complexes membranaires. Le transport des électrons à travers ces complexes permet de pomper des protons à travers la membrane ce qui produit un potentiel électrochimique (une force proton-motrice)
  • les électrons aboutissent sur l'oxygène (O2) qui est réduit et s'associe à des protons pour produire de l’eau.

 

 

La synthèse d'ATP par l'ATP synthase sous l'effet de la force proton-motrice. Ces réactions enzymatiques ont lieu dans le cytoplasme (glycolyse) et dans les mitochondries des cellules chez les êtres pluricellulaires (plantes et animaux) et la plupart des êtres unicellulaires (en fait, chez les eucaryotes), et dans le cytoplasme chez les bactéries (procaryotes).

 

 

La production de CO2 est indépendante de la consommation d'oxygène. En effet, l'oxygène du CO2 vient de l'eau.

 

 

Glycolyse

 

La glycolyse se déroule dans le cytosol de la cellule. Elle transforme le glucose (sucre à 6 carbones) en deux molécules de pyruvate (sucre à 3 carbones) qui seront par la suite transformées soit par le cycle de Krebs (en aérobiose), soit par fermentation (en anaérobiose).

 

La glycolyse ne nécessite pas d'oxygène. Au cours de ce processus, on assiste à des réactions d'oxydoréduction au cours desquelles un accepteur d'électrons (coenzyme NAD) est réduit :

 

NAD+ + 2 H+ + 2 é → (NADH + H+)

 

et à la synthèse d'ATP par phosphorylation de l'ADP qui produit 4 molécules d'ATP, mais en nécessite 2. Ce qui donne au net 2 molécules d'ATP :

 

2ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 H2O

 

Le symbole Pi représente ici le phosphate inorganique (phosphate d'hydrogène H3PO4).

 

La glycolyse réduit des coenzymes et s'accompagne donc de l'oxydation de molécules organiques. On peut dire qu'elle correspond à l'oxydation du glucose en pyruvate :

 

C6H12O6 + 2 NAD+ → 2 CH3-CO-COOH + 2 (NADH+H+)

 

couplée à

 

2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 H2O

 

La glycolyse se déroule en 10 étapes, chacune étant catalysée par une enzyme. Notons qu'il n'y a pas production de gaz carbonique pendant la glycolyse.

 

 
Glycolyse
 

Glycolyse

(http://www.theses.ulaval.ca/2006/23727/23727_4.png)

 

 
Glycolyse
 

Animation de la glycolyse

 

 
   

Bilan de la glycolyse

 

Pour chaque mole de glucose, il faut 2 moles de coenzymes oxydés, 2 moles d'ADP et 2 moles de Pi (phosphate inorganique) pour produire : 2 moles de pyruvate, 2 moles de coenzymes réduits, 2 moles d'ATP, 2 moles d'eau et 4 protons (H+) (2 lorsque 2NAD+ donne 2NADH + 2H+ ou 1 lorsque glucose devient glucose-6-phosphate ou lorsque fructose-6-phosphate devient fructose-1,6-diphosphate).

 

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ →

2C3H4O3 + 2ATP + 2(NADH + H+) + 2H2O

On produit seulement 2 moles d'ATP pour chaque mole de glucose. Ce bilan est relativement faible.

 

 

Oxydation du pyruvate

 

Le pyruvate produit dans le cytosol lors de la glycolyse entre dans la mitochondrie par transport actif. Il y est transformé en acétyl-coenzyme A par trois enzymes. La première réaction biochimique retire la fonction carboxyle et libère une molécule de CO2. La seconde réaction transfert des électrons au NAD+ qui devient du NADH + H+. La troisième étape ajoute un coenzyme A qui rend l'acétyl-CoA très réactif. L'acétyl-CoA alimentera le cycle de Krebs.

 

 

Cycle de Krebs

 

Le cycle de Krebs (cycle des acides tricarboxyliques) est la plaque tournante du métabolisme cellulaire. Il est alimenté par le catabolisme des glucides, des lipides et des protéines.

 

 

Le cycle de Krebs se déroule dans la matrice de la mitochondrie. Il transforme l'acétyl-CoA en gaz carbonique, en NADH + H+, en ATP et en FADH2. Chacune des 8 étapes est catalysée par une enzyme. À chaque tour, les deux carbones de l'acétyl-CoA sont transformés en CO2. L'acétyl-CoA se lie à l'oxaloacétate pour former du citrate. Le citrate est ensuite dégradé pour former de l'oxaloacétate et libérer de l'énergie sous forme de molécules réduites. Ainsi, pour chaque mole d'acétyl-CoA qui entre dans le cycle, 3 moles de NAD+ sont réduites en NADH + H+, 1 mole de FAD est réduite en FADH2, 1 mole d'ATP est directement produite par phosphorylation au niveau du substrat et 2 molécules de CO2 sont libérées.

 

 
Cycle de Krebs
 

Cycle de Krebs

 

 
Cycle de Krebs

Cycle de Krebs

(Wikipedia)

 

 

Bilan du cycle de Krebs

 

Au cours du cycle, à partir d'une mole de glucose et jusqu'au stade CO2 et H2O on produit 2 moles de CO2, 4 moles de NADH + H+, 1 mole de FADH2 et 1 mole d'ATP.

 

La réduction des coenzymes NAD et FAD par la chaîne respiratoire produit 38 ATP (maximum théorique possible).

 

 

Chaîne de transport des électrons

 

La très grande majorité de l'ATP produit lors de la respiration aérobie l'est par la chaîne de transport des électrons. Les coenzymes réduits (NADH + H+ et FADH2) produits par la glycolyse et le cycle de Krebs vont êtres réoxydés par la chaîne respiratoire.

 

 

La chaîne de transport des électrons est une suite de molécules fixées sur la membrane interne de la mitochondrie qui sont disposées dans un ordre décroissant d'affinité pour les électrons. Les électrons provenant des coenzymes réduits se déplacent donc le long de la membrane sur la chaîne de transport. Les électrons, en se déplaçant, font sortir des protons (H+) dans l'espace intermembranaire de la mitochondrie. L'accumulation de protons fait fonctionner l'ATP synthétase (une pompe à protons) qui utilise le reflux de protons pour fabriquer de l'ATP.

 

 

 
 

Chaîne de transport des électrons

 

 
Chaîne de transport des électrons
 

Chaîne de transport des électrons

 

 

Phosphorylation oxydative

 

Le flux d'hydrogène active l'enzyme ATP synthétase qui fabrique de l'ATP à partir d'ADP et de phosphore inorganique.

 

 
 

ATP synthétase

 

 
   

Réduction de l'oxygène

 

L'accepteur final d'électron est l'oxygène qui, en se liant à deux protons, forme une molécule d'eau dans la matrice mitochondriale.

 

 

Bilan global

 
Bilan global du métabolisme aérobie

Bilan global du métabolisme aérobie

(http://simulium.bio.uottawa.ca/bio2525/images/metabolisme.gif)

 

Respiration cellulaire anaérobie

 

La respiration anaérobie est un mécanisme dans lequel des électrons passent sur une chaîne de transporteurs dont l'accepteur final est une substance minérale autre que l'oxygène (NO3-, SO42-, CO2,

Fe3+, etc.).

 

Pourquoi faut-il se méfier de la

bactérie anaérobie Clostridium botulinum si elle se trouve dans

une boîte de conserve?

Fermentation

 

Il existe d'autres réactions anaérobies pouvant fournir de l'énergie sans oxygène : la fermentation lactique (fromage, yogourt) et la fermentation alcoolique (bière, vin, pain). Les animaux ne peuvent faire de fermentation alcoolique en absence d'oxygène. Par exemple, pendant les premières minutes d'un exercice physique exigeant, les muscles il arrive que les muscles manquent d'oxygène. Le pyruvate est alors transformé en acide lactique (le cycle de Krebs ne pouvant fonctionner sans oxygène) ce qui occasionne de la douleur et de la fatigue musculaire. L'acide lactique est transporté au foie où il sera converti en pyruvate puis métabolisé.

 

 
Fermentation
 

Fermentation lactique

(http://simulium.bio.uottawa.ca/bio2525/notes/images/Metabolisme6.gif)

 

 

Métabolisme des molécules autres que le glucose

 

Le glucose est la source d'énergie privilégiée des cellules, mais elle n'est pas la seule. Le glucose est stocké sous forme de glycogène dans le foie et les muscles. Lorsque nos réserves de glycogène diminuent, nous métabolisons nos lipides pour alimenter le cycle de Krebs dans le but de fabriquer de l'ATP. Advenant que nos réserves de glucide et de lipides soient épuisées (suite à un jeûne prolongé par exemple), nous allons nous tourner vers les protéines qui peuvent être hydrolysées en acides aminés qui peuvent alimenter le cycle de Krebs et fournir de l'ATP.

 

 
Vue d'ensemble du métabolisme

Aperçu du métabolisme général

(http://www.nd.edu/aseriann/overmet.gif)

 

Exercice sur la respiration cellulaire (Anne-Marie Bernier)